Le membrane intracitoplasmatiche si sviluppano nel Geobacter sulfurreducens in condizioni termodinamicamente limitanti

npj Biofilm e microbiomi volume 9, numero articolo: 18 (2023) Citare questo articolo

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Geobacter sulfurreducens è un batterio elettroattivo in grado di ridurre gli ossidi metallici nell'ambiente e gli elettrodi nei sistemi ingegnerizzati1,2. Geobacter sp. sono gli organismi chiave nei biofilm elettrogenici, poiché la loro respirazione consuma prodotti di fermentazione prodotti da altri organismi e riduce un accettore di elettroni terminale, ad esempio l'ossido di ferro o un elettrodo. Per respirare gli accettori di elettroni extracellulari con un'ampia gamma di potenziali redox, G. sulfurreducens dispone di una complessa rete di proteine ​​respiratorie, molte delle quali sono legate alla membrana3,4,5. Abbiamo identificato strutture di membrana intracitoplasmatica (ICM) in G. sulfurreducens. Questo ICM è un'invaginazione della membrana interna che si è piegata e organizzata mediante un meccanismo sconosciuto, spesso ma non sempre localizzata vicino alla punta di una cellula. Utilizzando la microscopia confocale, possiamo identificare che almeno la metà delle cellule contengono un ICM quando coltivate su superfici anodiche a basso potenziale, mentre le cellule coltivate su superfici anodiche a potenziale più elevato o che utilizzano fumarato come accettore di elettroni avevano una frequenza ICM significativamente inferiore. I modelli 3D sviluppati da tomogrammi crioelettronici mostrano che l'ICM è un'estensione continua della membrana interna in contatto con lo spazio citoplasmatico e periplasmatico. L'abbondanza differenziale di ICM nelle cellule coltivate in diverse condizioni termodinamiche supporta l'ipotesi che si tratti di un adattamento alla limitata disponibilità di energia, poiché un aumento delle proteine ​​respiratorie legate alla membrana potrebbe aumentare il flusso di elettroni. Pertanto, l'ICM fornisce una superficie extra della membrana interna per aumentare l'abbondanza di queste proteine. G. sulfurreducens è il primo Thermodesulfobacterium o riduttore di ossidi metallici che produce ICM.

Mentre differenziamo classicamente i procarioti dagli eucarioti per una differenza nella compartimentazione degli organelli del citoplasma, la realtà è più complicata. I procarioti con una diversa varietà di metabolici e nicchie ecologiche esprimono vari organelli intracellulari ben definiti6,7,8. La maggior parte degli organelli che sono stati caratterizzati nei procarioti rientrano in una delle due categorie. I primi sono compartimenti isolati in cui vengono mantenute condizioni specializzate per eseguire processi chimici non possibili nello spazio citoplasmatico, ad esempio l'anammoxosoma9, il carbossisoma10 e l'acidocalcisoma11. La seconda categoria di organelli procariotici è costituita da strutture di membrana densamente compattate che facilitano una maggiore produttività per i processi metabolici dipendenti dalla membrana aumentando l'area superficiale disponibile in una cellula, ad esempio il tilacoide, il clorosoma12 e le strutture membranose negli ossidanti di metano, nitrito e ammoniaca13, 14,15,16. Usiamo il termine generale "membrana intracitoplasmatica" (ICM) per descrivere tutte queste strutture lipidiche nei procarioti poiché include organelli con strutture membranose con funzioni sconosciute. Per gli organismi che operano con margini termodinamici sottili o che eseguono reazioni chimiche lente, il tasso di attività enzimatica, ad esempio la produzione di ATP, dovrebbe essere proporzionale all'area superficiale della membrana disponibile per tali enzimi. In alcuni batteri che ossidano il metano, ad esempio, sono stati trovati nell'ICM due enzimi metabolici essenziali – la metano monoossigenasi e la metanolo deidrogenasi – che ipoteticamente forniscono una maggiore produttività per una reazione potenzialmente limitante la velocità14,17, e lo stesso è stato osservato con l'ammoniaca. monoossigenasi nei batteri ammoniaca-ossidanti15. È interessante notare che la relazione tra proteine ​​di membrana e ICM va in entrambe le direzioni, poiché la modifica di un batterio per sovraesprimere un enzima legato alla membrana può stimolare strutture simili agli ICM in un batterio che normalmente è privo di organelli18,19.

Il Geobacter sulfurreducens è un termodesulfobatterio Gram-negativo (precedentemente classificato come δ-proteobatterio) che riduce il ferro e altri metalli in ambienti anaerobici1. Essendo un organismo adattato a respirare gli ossidi metallici insolubili in natura, G. sulfurreducens è in grado di respirare anche accettori di elettroni solidi artificiali2. In un sistema ingegnerizzato, possiamo sfruttare questo trasferimento di elettroni extracellulari (EET) per produrre una corrente elettrica misurabile. Il sequenziamento degli ampliconi dei biofilm elettroattivi rileva tipicamente che le specie Geobacter sono gli organismi più abbondanti, indipendentemente dalla fonte dell'inoculo20. G. sulfurreducens riduce gli accettori di elettroni con un'ampia gamma di potenziali redox stimati21,22 (da −0,17 [goethite] a +0,98 V rispetto a SHE [palladio]), produce una densità di corrente relativamente elevata nei sistemi ingegnerizzati (fino a 10 A ∙ m-2)23 e ha una complessa rete di trasportatori di elettroni5,22,24,25. Per adattarsi alle variazioni del potenziale redox del suo accettore di elettroni, G. sulfurreducens esprime almeno tre diverse vie di trasferimento di elettroni, ciascuna con una condizione di crescita ottimale e un segnale elettrochimico distinto3,5,22,25. Per questi motivi G. sulfurreducens è considerato un organismo elettroattivo modello26.